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    北苍术的花和种的研究

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    点击次数:1169 更新时间:2016年11月25日21:22:12 打印此页 关闭

    北苍术开花结实特性观察及种子分级研究△

    [摘要] 目的: 开展北苍术开花结实特性观察及种子分级研究,为北苍术野生变家种生产提供理论依据。方
    法: 采用田间试验观测北苍术开花结实特性,并将种子划分为5 个等级后,采用常规种子特性研究方法对不同等级
    种子性状、发芽势、发芽率及贮藏期进行测定分析。结果与结论: 北苍术单性雌株的结实率显著高于两性花株,不
    同等级种子质量存在显著差异,且种子在自然条件下贮藏期不宜超过半年。

    北苍术Atractylodes chinensis ( DC. ) Koidz 为菊科
    多年生草本植物,其根茎作为苍术药材入药,始载
    于《神农本草经》,列为上品,具有燥湿健脾、祛
    风散寒、明目的功效,广泛用于我国中医临床,且
    是众多中成药、兽药及化妆品的原料[1-2]。近年来,
    苍术药材市场需求量的逐年上升,但资源供应量却
    在逐年递减。尽管苍术药材广泛产于我国南北各地,
    但从20 世纪80 年代开始,我国仅存华北及东北地
    区所产的“北苍术”,可大量供应市场[3]。“北苍
    术”为商品名,主要包括了北苍术A. chinensis 和关
    苍术A. japonica 两种。如今,经过30 余年的资源开
    发,华北及东北地区的蕴藏量已严重下降,近十年
    间苍术价格从在增长了十倍。同时, 关苍术
    A. japonica 为苍术药材的非正品, 与北苍术
    A. chinensis 混作苍术药材使用。栽培正品苍术药材
    已势在必行。采用种子繁殖无疑是最快扩大苍术商
    品生产面积的方式,但目前和北苍术A. chinensis 野
    生变家种后开花结实及种子质量相关的研究及报道
    较少[4-9]。同时, 作者在调查中发现, 北苍术
    A. chinensis 种子结实率极低, 如何提高北苍术
    A. chinensis 种子结实率,增加种子产量必然是今后
    苍术野生变家种中的关键技术环节。为此,本文以
    产自河北北部的北苍术A. chinensis 为材料,研究其
    开花结实及种子特性,以期为苍术药材生产提供
    参考。
    1 材料
    1. 1 试验地概况
    本试验于2010 至2014 年在北京市顺义区北京
    中医药大学濒危药用植物研究试验基地进行。该基
    地位于北纬40. 08°,东经116. 70°,海拔39 m,属
    暖温带半湿润大陆季风性气候,年平均气温10. 8 ℃,
    年平均降雨量657 mm,年平均相对湿度61%。种植
    地为壤土,土壤肥力中等且分布均匀。
    1. 2 试验材料
    供试材料于2010 年4 月采购于河北围场县中药
    材收购站,为采购当天多个农户采挖销售品,共计
    200 kg,统计单株平均重量为36. 2 g。2010 年8 月,
    经中国医学科学院药用植物研究所王文全教授鉴定
    全部为北苍术Atractylodes chinensis ( DC. ) Koidz。全
    部材料未进行处理,按照株距20 cm,行距40 cm 种
    植。整个种植期不施肥、用药及浇水,但栽培第1、
    2 年进行人工锄草。至2013 年进入盛花期,对其开
    始进行各项测定。
    2 方法
    2. 1 北苍术开花特性观察
    2010 至2014 年,连续对北苍术A. chinensis 试验
    地开花特性进行观察。并于2013 年7 月中旬,在试
    验地内采用五点取样法,划定5 个4 m × 5 m 小区,
    分个体对小区植株逐一挂牌。北苍术A. chinensis 为
    雌花两性花异株两种植株类型,本实验观测了雌花
    和两性花比例、花期、花部形态、开花顺序、传粉
    昆虫、花序着生位置等指标。
    2. 2 北苍术结实特性观察
    2. 2. 1 不同性别类型花序结实特性观察于2013 年
    9 月,选定每个小区内不同性别类型各80 株,每株随
    机选定单枝,对单枝的主茎花序的结实率进行统计。
    2. 2. 2 不同节位花序结实特性观察于2013 年9 月,
    选定每个小区内不同性别类型各15 株,每株随机选
    定单枝,对单枝节位数量和不同节位花序的结实数
    量进行统计。
    2. 3 北苍术种子( 瘦果) 分级研究
    2. 3. 1 种子重量及形态于2013 年10 月,对试验地
    全部种子进行采收后,以断面有白色胚为标准,去
    掉无胚种子后,剩余种子根据目测种粒范围,将种
    子按照饱满级别划分为1、2、3、4、5 级,然后采
    用百粒法测定不同等级种子千粒重,再从每等级中
    选择25 粒种子,采用显微成像系统( Olympus DP73)
    测定外形性状,包括种子长度、宽度和厚度。
    2. 3. 2 不同等级种子质量测定对不同等级种子进
    行发芽势、发芽率、出苗势及出苗率测定。全部种
    子采用高锰酸钾水溶液( 0. 1%) 浸泡5 min,超纯水
    反复冲洗干净,再在超纯水中浸泡2 h 后,分为两
    份。一份均匀摆放在铺有一层滤纸的培养皿中,加
    少量水使种子保持湿润; 另一份均匀种于培养钵内
    土壤上,并覆土约1 cm,加水使土壤湿润。其中,
    每个等级内每组种子50 粒,三次重复,均置于22 ℃
    光照培养箱中,光照12 h·d - 1,光照强度3 500 lx。
    2. 3. 3 不同贮藏期种子发芽率测定分别于2013 年
    10 月、2014 年3 月、7 月及11 月对不同等级种子发
    芽率进行统计。
    3 结果与分析
    3. 1 北苍术开花特性
    北苍术A. chinensis 栽培第1 年,单株地上部分
    茎数多为1 ~ 2 枝,开花较少。栽培第2 年,单株地
    上部分茎数达到4 ~ 10 枝,全部开花。栽培第3 年
    起,单株地上部分茎数均大于10 枝,植株完全遮盖
    地面,同样全部开花。于每年6 月上旬现蕾,下旬
    至始花期,7 月至8 月上旬为盛花期,期间大量家
    蝇、丽蝇、食蚜蝇、熊蜂、菜粉蝶、石蛾等有翅昆
    虫造访,至9 月达到终花期。头状花序单生于主茎
    和各级侧枝顶端,少数为2 ~ 3 个花序。花序在各枝
    上的开放顺序为从上部主茎向下至末级侧枝。单个
    花序中管状花开放顺序为由外至内。
    北苍术A. chinensis 为雌花两性花异株,即分别
    包括两性花和单性雌株两类植株。其筒状花全为白
    色,两性花花冠筒缢缩处以上为淡紫色,偶见雌花
    株的花冠连同柱头顶端为深粉色。两性花开放后露
    出淡紫色聚药雄蕊。聚药雄蕊在2 ~ 3 h 内伸长至约
    4 mm 后停止伸长。花药内向开裂藏于聚药雄蕊筒
    内,再随花柱伸长,花粉被向外推出聚药雄蕊顶端。
    约3 ~ 4 h 后花粉完全释放后,花药枯萎,由紫色变
    为枯黄色。同时,花柱继续伸长,并在中上部出现
    淡紫色,经过3 ~ 5 h 伸长至顶点。经过2 ~ 3 d 后柱
    头顶端微开裂出现小裂隙,最终2 裂,反卷后枯萎。
    两性花柱头亦有不二裂已枯萎的现象较多。雌花在
    花冠裂片展开后,花柱随即伸出,柱头当天即2 裂。
    经统计,小区内平均单性雌株数( 113. 52 ± 35. 55) 显
    著高于两性花株数( 83. 01 ± 39. 15) ( P≤0. 05) 。不
    同性别类型植株中, 全雌花序内的花朵数量
    ( 21. 42 ± 5. 36) 和两性花序( 21. 61 ± 5. 51) 无显著差
    异( P > 0. 05) 。
    3. 2 北苍术结实特性
    3. 2. 1 不同性别类型花序的结实特性试验地栽培
    北苍术A. chinensis 于每年8 月下旬果熟始期,9 月果
    实全熟,9 月下旬至10 月初果实开始散布。统计的
    全雌性花序中,单个花序平均结实率( 29. 03 ±
    18. 71%) 显著高于两性花序( 5. 18 ± 9. 52%) ( P≤
    0. 05) ,无胚种子数量在全雌和两性花序中分别约占
    70%和95%。说明北苍术A. chinensis 两性花株主要
    行使雄花功能。
    3. 2. 2 不同节位花序的结实特性统计单株北苍术
    A. chinensis 上节位数结果显示,两性花株的总节位
    数( 9. 18 ± 2. 23) 与单性雌花株( 11. 00 ± 1. 65) 没有
    显著差异( P > 0. 05) 。同时,在两性花株中,存在
    同一侧枝多个花序的现象,占统计株数的47. 37 ±
    32. 65%,显著高于单性雌花株( 11. 21 ± 9. 23%)
    ( P≤0. 05) 。以瘦果断面有白色胚为判断依据,分
    别统计单性雌花和两性花株不同节位平均结实数量,
    结果显示,二者均呈现靠近植株上部的结实数量高
    于基部的现象,但不同节位的结实数量没有显著差
    异( P > 0. 05) 。通过不同节位花序中结实数量的统
    计结果,计算北苍术A. chinensis 地上部分单枝的结
    实数量,结果与3. 2. 1 相同,单性雌花株结实数量
    ( 39. 38 ± 6. 39 ) 显著高于两性花株( 9. 24 ± 4. 88 )
    ( P≤0. 05) 。
    3. 3 北苍术种子质量
    3. 3. 1 不同等级种子重量及形态不同等级的北苍
    术A. chinensis 种子千粒重和外形性状测定结果见
    表1 和图1。统计等级1 至5 的粒数比例为
    0. 92∶1. 31∶2. 06∶1. 76∶1,重量比例为6. 89∶7. 34∶8. 28
    ∶4. 46∶1,上述结果说明,作者按照目测划分的5 种
    等级种子,在千粒重、种子宽度和厚度上均存在显
    著差异( P≤0. 05) ,而在长度性状上仅等级1 和5 之
    间有显著差异( P≤0. 05) 。
    表1 不同等级的北苍术种子性状*
    等级千粒重/g 长度/mm 宽度/mm 厚度/mm
    1 13. 65 ± 2. 84 a 6. 42 ± 0. 68 a 2. 48 ± 0. 21 a 2. 03 ± 0. 10 a
    2 10. 14 ± 2. 50 b 6. 26 ± 0. 85 ab 2. 25 ± 0. 20 b 1. 76 ± 0. 05 b
    3 7. 31 ± 0. 23 c 5. 74 ± 1. 10 ab 2. 03 ± 0. 12 c 1. 56 ± 0. 06 c
    4 4. 60 ± 0. 16 d 5. 62 ± 1. 39 ab 1. 52 ± 0. 20 d 1. 10 ± 0. 06 d
    5 1. 81 ± 0. 015 e 5. 04 ± 1. 52 b 0. 96 ± 0. 15 e 0. 59 ± 0. 50 e
    注: 同列相同字母代表差异不显著P > 0. 05,不同字母代表差异显

    著P≤0. 05。

    图1 不同等级北苍术种子
    3. 3. 2 不同等级种子质量测定不同等级种子质量
    测定结果见表2。不同等级种子发芽率和出苗率之
    间的差异性相同,即等级1 和2 的发芽率和出苗率
    均显著高于其他等级( P≤0. 05) ,但等级1 和2 之间
    没有显著差异( P > 0. 05) ,等级3 与其他等级均有
    显著差异( P≤0. 05) ,等级4 和5 发芽率和出苗率都
    显著低于其他等级( P≤0. 05) 。不同等级种子发芽
    势和出苗势之间的差异性也相同,等级1,2 和3 之
    间没有显著差异( P > 0. 05) ,说明等级1、2、3 的
    种子质量均显著高于等级4 和5( P≤0. 05) 。因此,
    在生产上使用可以考虑将1、2 级合并,等级4 种子
    发芽率极低可作为劣质种子,而5 级由于不能发芽
    和出苗,小于等于5 级的种子可作为无效种子。而
    其他4 个级别综合划分为可衡量种子质量差异的3
    个级别。另一方面,可以看出北苍术A. chinensis 的
    出苗率和出苗势显著低于对应的种子发芽率、发芽
    势,这说明如何提高北苍术种子的出苗率是今后栽
    培生产中的关键技术问题。

    表2 不同等级的北苍术种子质量
    ( %)


    发芽势
    ( 播后3 d)
    发芽率
    ( 播后9 d)
    出苗势
    ( 播后18 d)
    出苗率
    ( 播后25 d)
    1 54. 00 ± 12. 17 a 92. 00 ± 2. 00 a 13. 33 ± 3. 06a 46. 00 ± 5. 29a
    2 46. 00 ± 5. 29 a 90. 00 ± 3. 46 a 10. 67 ± 4. 17a 35. 33 ± 7. 02a
    3 46. 00 ± 3. 46 a 84. 00 ± 3. 46 b 9. 33 ± 2. 31a 28. 00 ± 7. 21b
    4 23. 33 ± 2. 31 b 33. 33 ± 2. 31 c 3. 67 ± 1. 15b 12. 67 ± 1. 15c
    5 0 b 0 c 0b 0c
    注: 同列相同字母代表差异不显著P > 0. 05,不同字母代表差异显
    著P≤0. 05
    3. 3. 3 不同贮藏期种子发芽率测定不同贮藏期北
    苍术A. chinensis 种子的发芽率结果显示,不同等级
    种子经过一年的放置,除等级4 和5 原来的发芽率
    就极低,等级1 至3 的发芽率均从产新后的高于
    80%显著降低至30% 以下。结果说明,生产中如只
    能在室内自然贮藏条件下保存北苍术A. chinensis 种

    子,宜在采收当年秋季或第二年春季播种。

    图2 不同贮藏期北苍术种子发芽率
    4 讨论
    苍术饮片是中医临床常用药品,其原药材是350
    余种中成药及20 余种兽药的主要原料。苍术提取物
    还可作为化妆品原料,用于收敛。随着资源量的减
    少和人工成本的增加,采用人工生产苍术已成为必
    然。我国湖北英山地区,早在20 世纪80 年代已经
    开始了人工栽培。近年来,陕西、辽宁等地也有少
    量栽培,但全国年栽培总产量不超过500 t。同时,
    这些产地一直均以根茎作为繁殖材料,认为有利于
    缩短生产周期,但这种生产方式的前期投入成本大,
    且繁殖系数较低。对比白术A. macrocephala 及关苍
    术A. japonica,这两种同属植物均以种子繁殖进行生
    产,北苍术A. chinensis 采用种子繁殖的生产效益有
    必要进行试验研究。而由于北苍术A. chinensis 自然
    结实率远低于白术A. macrocephala 和关苍术
    A. japonica,因此常被认为无法获得足够的种子。通
    过本试验的研究证明,北苍术A. chinensis 经栽培至
    第三年起,折算每公顷产合格种子量不低于75 kg,
    完全可以通过培育种子田的方式获得快速扩繁种子
    材料。
    通 过对北苍术A. chinensis 开花结实特性的研究
    结果表明,北苍术A. chinensis 不同性别类型植株的
    比例非自然界正常比例1∶1,在野生环境下可能因为
    传播距离及雌雄比例失调而导致结实率低下,但在
    栽培条件下不足以因为主要行使雄花功能的两性花
    株少于单性雌花株而导致结实率低。同时,单株内
    靠近上部的节位的结实率高于下部,这可能与光照
    及生长时间早于下部有关。试验材料中单性雌花株
    结实率显著高于两性花株,未来可根据生产需要,
    搭配不同性别植株比例。但有研究表明,同种植物
    不同性别的植株在存活率、形态、生理生化等多方
    面都存在差异[10]。对于北苍术A. chinensis 不同性别
    植株间的药用经济性状是否存在差异,还有待进一
    步研究。
    对不同等级北苍术A. chinensis 种子特性的研究
    结果表明,在选择生产用北苍术A. chinensis 种子时,
    宜选择试验中等级3 以上的材料,既千粒重不小于
    7. 31 ± 0. 23 g,种子宽度不小于2. 03 ± 0. 12 mm,厚
    度不小于1. 56 ± 0. 06 mm,而种子长度不作为参考
    依据。而不同等级北苍术A. chinensis 种子发芽率和
    出苗率的显著差异,以及出苗势较低,说明如何提
    高北苍术A. chinensis 出苗率可作为其生产中的重点
    研究项目。同时,来源于野生的北苍术A. chinensis
    种质材料具有丰富的遗传多样性,有利于生产的种
    质还有待选育培养。对于北苍术A. chinensis 种子不
    同贮藏期发芽率结果说明其贮藏期仅半年,对其延
    长贮藏期的方法研究,还有待进一步开展。

    上一条:覆盖物对北苍术出苗率的作用 下一条:苍术和白术的区别